Plume

1 Rachis
2 Calamus
3 étendard ou vexillum (3a Vexillum externum, 3b Vexillum internum)
4 Hypopène
5 Umbilicus superior
6 Umbilicus inferior
7 Barbe
8 - 9 barbule (8 Barbula proximalis, 9 Barbula distalis)

La structure d'une plume détaillée.

Une plume se compose d'un axe central, creux à sa base, le calamus qui naît dans l'épiderme et plein dans sa partie principale, le rachis.
Le rachis porte des «barbes», insérées en deux séries de part et d'autre de l'axe dans un seul plan, et enchevêtrées par des «barbules» perpendiculaires pourvus d'innombrables crochets minuscules. La totalité des barbes localisées du même côté du rachis est nommé vexille. La vexille externe (visible lorsque l'aile est repliée) est fréquemment plus étroite que l'interne^[2]

Quand la base inférieure du rachis peut comporter une plume secondaire, celle-ci est nommée hyporachis.

Développement

La plume pousse sur une dépression de la peau nommée follicule. Des cellules germinatives commencent à proliférer particulièrement rapidement et forment une gaine rigide entourée d'un tube qui sort rapidement du follicule. Le tube nommé papille contient des vaisseaux sanguins et des nerfs nommés pulpe. Après quelques jours la gaine stoppe sa croissance et la plume commence à sortir. Cette gaine va ensuite disparaître par usure, laissant apparaître le calamus qui à son extrémité n'est plus qu'une structure morte nommée rachis. La plume est alors tenue par des tissus musculaires implantés d'un même côté sur le rachis.

Le pigment de mélanine des plumes est dû aux organites nommés mélanosomes, organites siégeant dans le cytoplasme des mélanocytes localisés dans le calamus. Ces cellules transmettent leurs mélanosomes aux cellules médullaires présentes dans la partie centrale des barbes. Les mélanosomes migrent durant toute la croissance de la plume.

La plume ayant une durée de vie limitée, ce processus recommencera à la prochaine mue.

Il existe fréquemment des différences substantielles entre les rémiges et rectrices d'adultes et de juvéniles de la même espèce. Parce que l'ensemble des plumes des juvéniles poussent en même temps, elles sont moins douces et de moins bonne qualité que les plumes adultes dont la pousse s'étale sur un temps plus long^[3]. Des problèmes alimentaires (cf #Variations alimentaires) peuvent alors causer des stries de croissance sur les plumes qu'il est envisageable d'étudier avec une technique nommée ptilochronologie ^{[4], [5]}.

En général, les juvéniles ont des plumes qui sont plus étroites et plus pointues^{[6], [7]}, ce qui est spécifiquement visible dans le cas de rapace en vol. Les plumes d'un juvénile sont de longueur plus uniforme et les bords plus dentelés^[3], en particulier dans le cas des rapaces. Les rémiges des adultes peuvent être de longueurs et de résistances différentes mue après mue, d'une année sur l'autre^[3]. D'une façon générales chez les jeunes, les rectrices, les primaires externes et secondaires sont plus longues alors que les primaires internes sont plus courtes. Cependant, chez les espèces de Ciconiiformes à rectrices spécifiquement longues comme le Milan à queue fourchue, Messager sagittaire, Bondrée apivore les rectrices, de même que les rémiges chez les Buteo, peuvent être plus courtes chez les juvéniles. Certains scientifiques pensent que ces différences peuvent aider les jeunes oiseaux à compenser leur inexpérience et leur musculature plus faible limitant leur capacité au vol battu^[8].

L'usure

Les deux principaux mécanismes provoquant l'usure des plumes sont le frottement et l'action de la lumière. Les plumes des ailes voient leur rigidité et la portance diminuées suite à cette usure. La couverture thermique est aussi moins bonne.

La lumière agit sur la kératine et le pigment des plumes. Comme les rémiges se recouvrent partiellement, seules les extrémités qui sont exposées au soleil s'usent plus vite. Elles se décolorent en premier lieu, puis la structure des barbules se détériore et celles-ci se séparent. Les rachis finissent par se casser. Les rectrices s'écartant les unes des autres pour fonctionner, ce mécanisme use énormément les plumes.

L'étude de l'usure des plumes sert à connaître la période du cycle de mue de l'oiseau. Les espèces migratrices ont fréquemment des plumes plus usées.

Différents types de plumes

Les rémiges primaires à gauche et secondaires à droite d'une buse variable. Elles sont l'ensemble des deux asymétriques.

On peut distinguer plusieurs types de plumes :

Les pennes

Les plumes les plus longues des ailes et de la queue sont nommées pennes. Il existe deux grands groupes de pennes, les rémiges et les rectrices.

• Les rémiges sont fixées aux ailes. Les rémiges primaires, prenant appui sur les os des phalanges et du métacarpe, sont les plus longues et participent à la forme générale de l'aile. Les oiseaux actuels en ont de 9 à 11 sur chaque aile. Les rémiges secondaires sont plus courtes et insérées au niveau de l'avant-bras (cubitus). Les oiseaux actuels en ont de 6 (Colibris) à 38 (Albatros) par aile. Certaines espèces (albatros, puffins et certains canards) présentent des rémiges tertiaires, au niveau de l'humérus. Les alulas, aussi nommées rémiges polliciales ou plumes bâtardes sont des plumes plus petites, fixées au niveau du 1er doigt, et pourrait favoriser le vol à faible vitesse^[2].
• Les rectrices sont fixées sur la queue.

Les tectrices

Les plumes tectrices ou plumes de couverture désignent le duvet (formé de plumes légères dont les barbes ne sont pas enchevêtrées) et les plumules ou semi-plumes, qui sont des particulièrement petites plumes sur les tarses. Les plumes de duvet sont particulièrement abondantes chez certaines espèces (canards, oies... )  ; elles sont quelquefois arrachées par l'oiseau sur son propre corps pour garnir le nid. Certaines espèces (outardes, hérons, certains passereaux) possèdent des touffes de duvet spécifique, dont l'extrémité se désagrège en une poudre utilisée pour l'entretien des plumes^[2] (ces espèces ont le plus souvent une glande uropygienne plus réduite que la moyenne) ^[9].

Les plumes sensitives

Les vibrisses autour du bec des Barbus, ici un Barbu vert, leurs ont valu leur nom normalisé

• Les filoplumes sont réduites à un rachis filiforme porteur de quelques barbes au sommet. Elles sont mêlées aux autres plumes de contour auprès desquelles elles sont implantées et leur base est bien innervée ; elles aident probablement l'oiseau à mettre ses plumes en place lors de sa toilette.
• Les vibrisses ou plumes sétiformes sont des plumes tectrices modifiées, particulièrement fines, disposées le plus fréquemment sur le front et les commissures des yeux et au coin du bec, leur majeure partie (distale) étant dépourvue de barbes et réduite au rachis.

Plumes spécifiques

Les plumes trichoptiles ou néoptiles sont des plumes de couvertures qui ont l'air de cheveux. Les trichoptiles ont un rachis qui se sépare en trois branches. . Les termes herls, hackles, sabres, quills, définissent des plumes spécifiques pour des espèces précises.

Implantation

Implantation des ptérilies

Tête      Humérus      Alaire      Ventral

Dorsal      Fémur      Cuisse      Queue

L'implantation des plumes ne se fait pas au hasard mais sur des zones de la peau nommées ptérilies. Les zones où les plumes ne poussent pas sont nommées aptéries. Seuls les Spheniscidæ et les ratites ne répondent pas à ce schéma. Le plumage paraît uniforme du fait de la différence de taille des plumes. Ceci est spécifiquement visible chez les juvéniles. Les petits Trochilidæ éclosent avec une rangée de plumes dorsales, qui leur permettent de détecter par vibration l'arrivée de leurs parents.

Tous les oiseaux ne disposent pas de la même quantité de plumage. Le plumage représente jusqu'à 50 % du poids chez les Fregatidæ, 30% chez les passereaux^[10]. Le nombre de plumes peut aussi énormément fluctuer selon les saisons. Le bruant à gorge blanche passe de 2600 env. en février à 1500 env. en octobre^[10]. Le cygne américain, dispose lui, lors de sa saison la plus couverte, de près de 25000 plumes alors que les oiseaux-mouches ne disposent que d'environ 1000 plumes dans leur saison la moins couverte.

Convention de numérotation et identification

Série de rémiges d'un Martinet noir

Chaque plume, selon sa position et par conséquent de son utilité a une forme différente. Les ornithologues ont créé une convention pour attribuer un identificateur à chacune d'elles. Ainsi les rémiges primaires sont identifiées par un P suivi de son numéro d'ordre. Les rémiges secondaires sont identifiées par un S, les tertiaires par un T et les rectrices par un R, Al pour les alulas. Pour la majorité des auteurs, le dénombrement débute de l'avant vers l'arrière, les rectrices sont numérotées de part et d'autre du centre vers l'extérieur^[11]. Chaque espèce dispose d'une formule alaire différente. Elle peut permettre l'identification d'oiseaux. Les spécialistes peuvent même déduire l'espèce d'un oiseau à partir d'une seule plume.

La connaissance des différentes plumes de l'aile est indispensable pour la compréhension des caractéristiques de la mue.

Certaines espèces comme les anatidés du genre Anas ou des perroquets du genre Amazona possèdent sur le dos des ailes une barre iridescente nommée miroir, d'autres espèces disposent d'homochromie mimétique comme des ocelles par exemple. Ces caractéristiques peuvent être essentielle pour l'identification d'un oiseau.

Les plumes

Les différences de plumage d'un Guiraca bleu, de haut en bas, un mâle reproducteur, un mâle non reproducteur, une femelle (plumage de base) et un Passerin indigo mâle

Le terme plumage fait référence, à la fois aux coloris des plumes ainsi qu'à leur disposition. Les motifs et les couleurs du plumage fluctuent entre les espèces et sous-espèces, et peuvent aussi fluctuer entre les différentes classes d'âge, de sexe, et les saisons. C'est une des manières les plus usuelles de reconnaître les espèces.

Implantation des plumes

On peut distinguer plusieurs régions d'implantation des plumes dont plusieurs noms sont en rapport avec le vêtement :

• la cape ou le manteau : la partie supérieure (le dos) du plumage,
• le bonnet ou calotte : la partie supérieure de la tête ; quand les plumes sont érectiles, on parle de huppe (parfois improprement nommée crête). Certains oiseaux présentent des touffes de plumes dressées sur la tête, nommées aigrettes, qui peuvent (par exemple chez les hiboux) faire penser à des oreilles, mais ce n'en sont pas.
• la bavette : la partie sous le bec.

Asio otus

• La couverture parotique, sur la joue
• La couverture scapulaire, sur l'épaule
• Les miroirs, des bandes de couleur sur les rémiges
• Les plumes scapulaires désignent une partie du plumage de l'aile venant recouvrir les épaules de l'oiseau au repos.
• Le camail est la totalité des plumes de la tête et du cou des animaux d'élevage
• Les lancettes, palettes sont des plumes de la queues

Couleurs des plumes

Les mélanines diffusent les courtes longueurs d'onde : il y a par conséquent des plumes bleues sans pigments bleus!

Les pigments des plumes sont de deux types, les mélanines (noir) et les caroténoïdes (jaune au rouge). Cependant certaines couleurs, dites structurales, ne sont pas dues à la pigmentation. Ainsi, quoique de nombreux oiseaux disposent de plumes vertes ou bleues, comme les espèces du genre Pavo^[12] ou les Psittacidæ, ils ne synthétisent pas de pigments de ces couleurs. De nombreuses espèces ont des plumes blanches comme les aigrettes, mouettes, spatules. Le blanc résulte de l'absence de pigmentation mais également de la réflexion totale du spectre lumineux.

Couleurs pigmentaires

Les pigments obtenus à partir des mélanines peuvent aller du noir, comme pour le choucas au brun clair ou alors au jaune comme pour certaines espèces de Corvidæ. Ils sont directement synthétisés par l'oiseau. Il n'en est pas de même pour les pigments caroténoïdes qui peuvent, suivant les espèces être soit synthétisés soit obtenus par la nourriture. Les Psittacidæ synthétisent la Psittacine alors que les flamants, certains serins, etc., trouvent ces pigments dans leur alimentation. Dans ce dernier cas, les caroténoïdes ne subissent pas ou peu de transformations chimiques avant de se déposer dans les plumes. La couleurs peuvent alors fluctuer selon l'alimentation et par conséquent de la saison.

L'accumulation des pigments fluctue avec l'âge de l'oiseau^[12].

Couleurs structurales

C'est grâce à un phénomène optique expliquée dans le cadre de la diffusion Rayleigh, que ces couleurs sont visibles. Ce phénomène est semblable à celui qui permet la coloration des yeux chez l'homme. Les couleurs bleues ou vertes, grâce à l'effet Tyndall, se visualisent sur les barbules sans que celles-ci ne contiennent de pigment. Les rayons incidents aux barbules rencontrent des microgranules de mélanine (noire) de particulièrement petite taille et peu concentrées, ces microgranules réfléchissent par conséquent les ondes bleues et laissent filtrer les rayons à grande longueur d'onde.

La combinaisons des différents pigments et de ces phénomènes optiques permettent une très grande variété de couleurs. Les éleveurs d'oiseaux de compagnie mettent en place des sélections de reproduction pour produire les teintes désirées.

Irisation

Certaines espèces sont connues pour avoir des plumes iridescentes, comme les oiseaux-mouches mais également les guêpiers, quelques canards, les corbeaux, etc. Comme pour les teintes bleues et vertes, c'est la structure du réseau de barbules qui est responsable du phénomène. Une partie des rayons est réfléchie par des pigments localisés sous les microgranules (cas des plumes vertes qui contiennent des pigments jaunes), le reste des longueurs d'ondes est absorbé par des microgranules particulièrement concentrées. Ainsi la plume selon l'angle ne présente pas le même ton de couleur. Les barbules des rectrices des Pavo sont limitées par 3 couches fines (0, 4 µm) de kératine^[12]. La lumière blanche est décomposée et peut donner l'ensemble des couleurs de l'arc-en-ciel.

Variations des plumages

Poussin couvert de duvet de Larus glaucescens.

On observe des variations de plumages entre les individus d'une même espèce. Ces variations sont dues à plusieurs facteurs, la production d'hormones, des facteurs d'ordre génétique, et le moins connu et le plus discuté, des facteurs nutritionnels. Les oiseaux changent de plumage au cours de mues, les couleurs peuvent changer suivant les saisons pour certaines espèces. Ces différentes variantes de plumage sont nommées «formes» et ces espèces sont dites polymorphiques.

Variations endocriniennes

Les plumages peuvent énormément fluctuer en fonction des sexes, des saisons ou de l'âge des individus.

Les poussins, qui peuvent à l'éclosion être entièrement nus (ex : pic-vert), partiellement couvert de duvet (ex : rouge-queue à front blanc) ou entièrement couvert de duvet (ex : poussins nidifuges) vont progressivement acquérir un premier plumage d'immature. Les juvéniles auront dans la majorité des cas un plumage différent des adultes, ou comparable à ceux des femelles. Ce plumage immature laissera la place au plumage d'adulte quand l'oiseau aura atteint la maturité sexuelle^[2].

Les mâles sont , généralement, plus colorés, au moins de la période des parades nuptiales à la fin de la période de reproduction. La mue automnale (pour les espèces nordiques) leur permettant d'acquérir une livrée plus discrète.

On parle de plumage éclipse, quand les mâles d'une espèce possèdent un plumage de parade nuptial différent de celui de la saison d'hivernage généralemente cryptique, comme c'est le cas par exemple pour les mâles de sarcelle d'hiver.

Les femelles de certaines espèces sont connues pour choisir leur mâle en fonction, entre autres, de la couleur de leur plumage, les mâles aux couleurs les plus chatoyantes sont supposés être en meilleur santé. Les femelles et les juvéniles, aux couleurs plus ternes, sont généralement mieux camouflés, bien que certains mâles incubent aussi. Les espèces dites polymorphiques, sédentaires ou non, peuvent connaître des mues saisonnières, leur plumage changeant selon les saisons. Le chardonneret jaune est un exemple de toutes ces variations de plumage.

Ces variations sont d'origine endocrinienne.

Variations génétiques

Leucisme

Certaines espèces disposent d'une importante variation de plumages suivant les individus comme chez les Cuculidæ ou les Strigiformes. Elles sont essentiellement dues à des raisons génétiques et peuvent s'étendre à la totalité du plumage ou à quelques zones. Une des plus célèbre de ces anomalies est l'albinisme comme chez le merle blanc, un oiseau quasi-mythique. L'albinisme, assez rare, est liée à l'absence de l'enzyme tyrosinase. Une autre anomalie ne causant que des taches blanches est nommée leucisme et semble héréditaire et quelquefois liée au sexe^[13]. Une pigmentation rouge ou jaune anormale étant respectivement l'érythrisme et la xanthochromie. On a observé pour les hirondelles de cheminée exposées aux radiations de la catastrophe de Tchernobyl que 13% d'entre elles présentent des taches de dépigmentation liées à des mutations^[14].

Les éleveurs d'oiseaux de compagnie, de Psittacidæ et de serins surtout, cherchent à reproduire ces anomalies génétiques, des mutations naturelles, par croisements sélectifs pour rendre les oisillons produits plus rares et plus chers.

Un autre type de variation génétique du plumage concerne la longueur des plumes. A titre d'exemple, le coq domestique de la variété Onagadori présente trois mutations : une empêchant la mue des rectrices, et deux facilitant leur croissance. Il s'ensuit une croissance exorbitante et continue des plumes de la queue, dont la longueur atteint fréquemment 5 ou 6 m, ou alors (comme dans le cas du record actuel) 11, 3 m^[15].

Variations alimentaires

On observe dans de nombreuses études que dans le cas de carence alimentaire il apparaît d'une part des marques blanches sous les rémiges et en particulier sous les rectrices et d'autre part un manque de barbes, mais ces études ne permettent cependant pas de conclure avec certitude^[16]. On a observer que la présence de lysine dans l'alimentation facilite la croissance des plumes et l'absence des taches^[17], la lysine influant la production de tyrosinase mais ce ne peut être l'unique cause. Ces altérations se traduisent par des barres de croissance qui fragilisent les plumes, qui se cassent à cet lieu à la fin de la saison. La ptilochronologie propose d'étudier la santé alimentaire des oiseaux en les étudiant^[5].

Certains auteurs pensent que d'une part la sous-alimentation entraîne assez rapidement des dépigmentations au niveau des jeunes plumes et que d'autre part on observe une proportionnalité entre la durée de la famine et la taille des marques. Ces marques dans ce cas, seraient liées à la diminution du flux sanguin causant un moindre afflux des produits chimiques précurseurs des couleurs dans le calamus. Ceci expliquerait la différences de positions et de formes de ces marques entre les juvéniles et les adultes, pour qui la pousse est plus étalée.

Rôles et particularités

On connaît de multiples fonctions du plumage chez les oiseaux modernes. La fonction d'isolation thermique est la plus évidente mais il joue aussi un rôle essentiel dans la communication visuelle tout au long des cycles de vie de l'oiseau. La couche de plumes tectrices protège aussi les oiseaux des chocs mécaniques, de l'humidité et des radiations solaires. En outre, le plumage peut jouer un rôle mimétique vis-à-vis des prédateurs, comme signal de dissuasion (cas du Coucou shikra qui est comparable à l'épervier shikra) ou comme camouflage (cas du plumage dit «cryptique» du Petit-duc africain). Les primaires des oiseaux-mouches produisent des bourdonnements spécifiques qui leur servent à communiquer. C'est le cas aussi par exemple du Manakin à ailes blanches dont les sons produits par leur seconde rémige extrêmement modifiée, leur servent lors de la parade amoureuse.

Chez les Strigiformes, le bord des rémiges est pourvu de dentures nommées «sourdines», donnant la possibilité l'assourdissement du bruit des ailes et un vol particulièrement silencieux.

Rôle des plumes dans la reproduction

paon bleu mâle

Article détaillé : sélection sexuelle.

On sait que les femelles de certaines espèces évaluent la teinte du plumage des mâles qu'elles choisissent. C'est le cas par exemple de la mésange bleue ou du gorge-bleue. Le mâle de gorge-bleue ne disposant que de peu de plumes réfléchissant l'ultra violet mettra plus de temps à former un couple et aura moins de copulations hors couple. Selon la théorie de Ronald Aylmer Fisher^[18], les femelles cherchent les mâles avec qui elles auront le plus de descendants parce que les plus beaux. Cependant, certaines les femelles de certaines espèces préfèrent les mâles avec un ornement handicapant. Amotz Zahavi explique, avec sa théorie du handicap, qu'elle choisissent le mâle avec le plus lourd handicap car ce dernier doit avoir de bons gènes pour survivre malgré cela. Ainsi, pour les espèces du genre Pavo, plus les plumes de queues sont longues, plus le mâle a du succès.

Rôle thermique

Le rôle thermique intervient autant pour protéger les oiseaux de la chaleur que du froid. L'oiseau renouvèle son plumage suivant les saisons par la mue ce qui lui assure une meilleure protection. Mais il peut aussi changer le degré d'isolation en les ébouriffant comme les mammifères hérissent leurs poils. De cette manière les plumes emprisonnent plus d'air ce qui augmente le pouvoir isolant.

La sudation n'existe pas chez les oiseaux, les plumes empêcheraient l'évaporation de la sueur.

Cas des oiseaux aquatiques

Article détaillé : Oiseau de mer.

La plupart des oiseaux vivant sur l'eau (canards, etc. ) ont des plumes graissées qui assurent une étanchéité et empêchent le corps de se mouiller lors de l'immersion. Cette graisse est sécrétée par une glande localisée dans le bec et les oiseaux enduisent régulièrement leurs plumes (comme on rénove le calfatage d'un bateau... ) en les faisant glisser une à une dans leur bec. Seul le cormoran se mouille et doit se sécher après la pêche. On peut alors les observer, alignés côte à côte sur les rochers, ailes écartées face au vent et au soleil.

Certains duvets des rapaces ou des Ardeidæ poussent continuellement sans muer. Les extrémités de ses plumes se désagrègent en poudre que ces oiseaux répandent lors de leur toilette pour imperméabiliser leur plumes. Les oiseaux marins s'en servent pour enlever le mucus des poissons. D'autre part ces derniers sont vulnérables aux plaques d'hydrocarbures dues aux marées noires qui détruisent l'imperméabilité de leur plumage et entraînent leur mort par noyade ou hypothermie^[19].

Cas des oiseaux coureurs

Tous les oiseaux possèdent des plumes, y compris les oiseaux qui ne volent pas. Elles illustrent les autres utilités des plumes pour les oiseaux.

Certains oiseaux, comme les Brassemers n'ont pas des plumes particulièrement différentes des oiseaux volants. Les kakapos possèdent des rémiges plus courtes, plus symétriques avec un bout plus arrondi que chez les autres Psittaciformes. Les barbules ont moins de crochets ce qui rend les plumes moins rigides. D'autres espèces comme les grèbes microptères ont un nombre de rémiges réduit^[20]. Les rémiges des ratites sont fines et non rigides, leurs barbules n'ont pas de crochets et par conséquent les barbes ne sont pas enchevêtrés. Chez les Emeux les rémiges sont plus courtes. Les rémiges des casoars sont peu nombreuses et ne disposent que de cinq ou six barbes. Seules les Autruches conservent leurs rectrices chez les ratites. Ces plumes leurs servent à équilibrer leur trajectoire pendant les phases de course.

Les Spheniscidæ adultes ne possèdent pas de plumes différenciées, en outre se sont les seuls oiseaux pour qui elles poussent uniformément sur le corps. Leur plumes sont petites, rigides et faiblement incurvées et couvrent la totalité de leur corps à l'exception de leur pattes.

Cas des oiseaux volants

Les plumes forment la partie principale du corps des oiseaux, les ailes, qui leur permettent de voler.

Selon le type de vol spécifique à chaque catégorie d'oiseaux, les plumes des ailes et de la queue auront une forme et un fonctionnement différent.

• Les ailes des oiseaux effectuant des vols planés sur de longues distances (albatros) ont un allongement important (planeurs).
• Certains oiseaux conjuguent le vol plané et le vol en piqué quand ils observent en premier lieu le paysage à la recherche d'une proie puis fondent sur elle . Leur aile est en premier lieu entièrement déployée puis se replie ensuite pour offrir une moindre résistance. Les fous de Bassan qui plongent à plusieurs mètres de profondeur dans l'eau pour pêcher allongent même leurs ailes le long du corps.
• Les oiseaux au vol particulièrement rapide (par ex. l'hirondelle) ont des ailes courtes aux extrémités particulièrement fines et pointées vers l'arrière en forme de serpe (flèche importante des chasseurs).
• Les aigles et les condors au vol plané lent ont à l'extrémité de leurs ailes quelques plumes écartées comme les doigts de la main qui permettent de profiter de la portance créée par le tourbillon (ailerette ou winglet), ce sont les émarginations. En outre, ils ont sur le bord d'attaque de leurs ailes, quelques plumes qui rabattent sur l'extrados l'écoulement d'air qui tend à se décoller en vol particulièrement lent à grande incidence (bec contre le décrochage, slat en anglais). Des alulas permettent des vols demandant moins d'énergie.
• Certains oiseaux migrateurs volent en triangle, chacun profitant du tourbillon créé par l'animal qui le précède, l'animal positionné en tête venant régulièrement se reposer en queue (comme au volley-ball).
• Certains oiseaux se dirigent avec leur bec plat localisé loin en avant du corps (plan canard) et ont donc des plumes rectrices de particulièrement faibles dimensions.

Le fait de couper les plumes, ou alors les phalanges, des ailes de certains oiseaux domestiques pour les empêcher de voler se nomme l'éjointage.

Le toilettage

Le toilettage est l'activité de confort la plus gourmande en temps de l'oiseau; C'est aussi une activité sociale, certains oiseaux se toilettant en couple. A titre d'exemple, ils lissent leurs plumes avec les sécrétions cireuses de leur glande uropygienne. L'utilité de cette pratique est discutée mais il semble que cette cire agit sur la flexibilité des plumes et comme un agent antimicrobien en inhibant la croissance de bactéries dégradant les plumes^[21], les oiseaux n'utilisent pas que de l'eau pour se nettoyer, plus de 250 espèces complètent ces sécrétions avec de l'acide formique tirées de fourmis^[22]. Certains passereaux prennent des «bains» de fumée sur les cheminées des maisons.

Ainsi les séances de toilettage peuvent être mutuelles. Certains oiseaux aiment aussi se baigner.

La mue

Canard pilet en plumage nuptiale et éclipse

mâle en plumage nuptiale en haut de l'image	Le mâle ne se distingue des femelles que par la couleur du bec

La mue est un processus coûteux en énergie et ressources pour l'oiseau. Le mécanisme, la manière dont elle se déroule et sa durée fluctuent d'une espèce à l'autre. On peut ainsi observer d'une à quatre mues par an. Au sein d'une même espèce elle dépend des saisons et permet aux oiseaux de disposer d'un meilleur camouflage ou d'arborer un plumage nuptial. Quand les mâles d'une espèce possèdent un plumage de parade nuptial différent de celui de la saison d'hivernage généralemente cryptique, comme c'est le cas par exemple pour les mâles de sarcelle d'hiver, ce dernier est nommé plumage d'éclipse. La mue dépend aussi de l'âge de l'oiseau et de l'état général de ce dernier. Certains oiseaux s'enlèvent eux-même les plumes ou se grattent durant cette période. Toute perte de plume n'est pas obligatoirement liée à une mue.

On peut distinguer la première mue des juvéniles qui leur fait perdre leur duvet et les mues saisonnières des adultes. Les phases sont les différents plumages suivant les saisons, par exemple on parle de plumage prénuptial après la mue prénuptiale et de plumage de reproduction au cours de la période de reproduction.

La mue peut être progressive et laisser à l'oiseau la capacité de voler, ou être particulièrement rapide, laissant momentanément l'oiseau dans l'incapacité de voler (comme par exemple chez les Anatidés, les grèbes, les plongeons... ) ou de plonger en eau froide (manchots) ^[2].

Maladie

La perte de plume peut être due à des maladies ou des problèmes d'alimentation. On nomme picage chronique, le fait d'arracher les plumes, en dehors du phénomène de la mue. Certaines alopécies sont dues à des levures ou des champignons ainsi qu'à des facteurs génétiques (dans ce cas un traitement hormonal peut régler le problème) ^[23]. Les oiseaux peuvent aussi souffrir de kystes folliculaires qui sont des plumes qui poussent sous la peau causant ainsi des amas de peau.

Les plumes accueilles de nombreux ectoparasites dont les Phthiraptera, ou poux de plume. Ils se fixent sur les plumes mais se nourrissent du sang de leur hôte. Les activités de toilettage permettent surtout de limiter les effets de ces parasites.

Utilisation humaine

La production de plumes est importante à cause des volumes de volailles produites en aviculture. Des volailles terrestres, on tire principalement de la farine animale tandis qu'on exploite les duvets et plumules des oiseaux aquatiques. La production de plumes ornementales est actuellement marginale.

Utilisation ornementale

Amérindien Pataxó

Les civilisations amérindiennes tant au sud^[24] (quetzal, oiseaux-mouches, ... ) qu'au nord (aigle, ^[25]... ) ont utilisé les plumes comme élément décoratif ou comme signe différentif du rang social; cependant l'usage symbolique chez ces peuples ne peut être scindé de l'usage ornemental. Les coiffes en sont l'usage le plus connu, mais également les tambourins, habits, colliers, etc. Dans ce cas les plumes étaient fixés par ligature sur un support souple ou incluse dans un support rigide (vannerie, osier, etc. ). Il existe cependant un autre usage décoratif par collage. Si cette dernière technique était répandue dans une grande partie du monde précolombien (Pérou, Amazonie, etc. ), ce sont les Aztèques qui excellèrent dans sa pratique. Elle atteignie une période d'apogée au XVIe siècle, juste avant puis juste après la conquête espagnole avec la création de véritables tableaux religieux en mosaïque de plumes. Une quinzaine de ces tableaux du XVIe siècle sont conservés dans le monde, dont deux en France : le Triptyque de la Crucifixion au Musée National de la Renaissance (Ecouen) et la Messe de Saint-Grégoire, le plus ancien conservé (1539), au Musée des Jacobins d'Auch (Gers).

Cet usage existait aussi dans l'Antiquité européenne : les grecs ou les romains en décoraient leur casques).

Chapeau décoré de deux plumes d'autruche, Grand magasin du Louvre, Paris, 1911/1912

Au cours des siècles, différentes vagues de mode apparurent. Les grandes plumes colorées de certains oiseaux (autruche, casoar... ) servent d'éléments de décoration dans le vêtement et le costume de scène mais aussi pour les chapeaux et la coiffure. Sous Henri VIII, les plumes étaient petites et mettaient en valeur les autres accessoires ; sous Charles II et Henri IV, elles ornaient les couvre-chefs en panache. Les boas seraient apparus dès le XVII^e siècle mais ne sont réellement décrits qu'à partir du siècle suivant.

Vers la fin du XIX^e siècle, cette tendance était si grande que l'activité, connue sous le nom de «plumasserie», avait acquis un statut industriel. En Amérique cinq millions d'oiseaux étaient tués chaque année pour cet usage. Les plumes des oiseaux de mer étaient spécifiquement prisées à cause de leur résistance ; par conséquent, l'industrie de la plume a été reconnue comme l'un des facteurs responsables du déclin des populations d'oiseaux marins dans bon nombre de régions de l'Atlantique Nord à cette époque^[26]. De tels chiffres mobilisèrent l'opinion publique et des mouvements anti-plume furent créés pour que seules les plumes d'oiseaux domestiques soient utilisées.

Éventails

Éventails égyptiens, représentation du XIX^e siècle

Les éventails des égyptiens antiques, dont les plus anciens remontent au III^e millénaire av. J. -C. , étaient en plume. Les premiers éventails chinois étaient aussi en plume avant d'être fabriqués en papier, bambou et soie. Ils ont été datés du I^er millénaire av. J. -C. à peu près. De cet origine, le caractère chinois pour le mot «éventail» (? ou ?) est graphiquement dérivé de celui du mot «plume» (?) ^[27]. Indépendamment de toute influence extérieure, les Aztèques et les Mayas utilisaient aussi des éventails en plumes.

Colorations artisanales

Afin d'obtenir des plumes pour fabriquer entre autre les coiffes, certaines communautés ont mis en place des techniques diverses. Les colorations à base de teintures ou de décolorants pour obtenir les couleurs voulues ont été utilisées en Amérique du Sud surtout. Charles Darwin rapportent que les amérindiens réussissaient à obtenir des couleurs plus conformes à leur souhait en changeant le régime alimentaire des oiseaux, ce que savaient faire aussi les malais. Les Amérindiens pratiquent aussi le tapirage, autrement dit qu'en appliquant des produits chimiques sur des oiseaux captifs, ils parviennent à obtenir des nuances de couleurs non naturelles. L'oiseau est soit en premier lieu plumé puis son épiderme est massé avec des décoctions de plantes, soit du venin est déposé dans le calamus des plumes. Les couleurs structurales des plumes disparaissent et les plumes qui repoussent sont alors jaunes ou roses. Les Enawenê-Nawê, avec du venin de batracien transforment des plumes normalement vertes en plumes jaunes avec des nuances de vermillon^[28].

Aujourd'hui les nord-amérindiens colorent des plumes de dindons à l'encre pour fabriquer et vendre des coiffes aux touristes, la détention de vraies plumes d'aigle étant interdite aux non indiens^[25]. La teinture de plumes ou la fabrication de plumes artificielles est aussi encouragée auprès de certaines communautés pour tenter de sauver les espèces en danger, comme l'Ara bleu en Bolivie^[29]. Les boas confectionnés à partir de plumes d'autruches, de dindes ou de marabouts peuvent aussi être teints.

Récoltes des plumes après abattage

Toutes les plumes utilisées ne sont pas obtenues après abattage des oiseaux. La pratique de récupération des plumules ou duvet pour les palmipèdes, récupérations des plumes d'autruches, etc., sur les animaux vivants est marginale. Dans les abattoirs, les plumes peuvent être arrachées à sec mais il est plus facile et rapide d'échauder les oiseaux à à peu près 70°C pendant 1 à 3 minutes^[30]. Les plumes sont arrachées manuellement, parfois avec l'aide d'une machine nommée «plumeuse». Les plumes sont ensuite séchées dans des tambours pour qu'elles prennent du volume. Elles sont ensuite triées, industriellement par des machines à flux d'air^[30]. Le plumage à sec, n'impliquant pas de processus industriel est plus rentable pour les éleveurs. ^[30].

Pour les palmipèdes en France, 70 à 55% des plumes sont utilisables^[31].

La filière duvet

La fabrication de vêtements isolants (anorak, doudoune, etc. ) mais aussi des sacs de couchage, édredons, duvets, oreillers, couettes est la principale utilisation des plumes. Le duvet est la plume la plus utilisée et celle qui a le plus de valeur. Le duvet provient actuellement principalement des volailles palmipèdes de la filière avicole. Les duvets de certaines espèces sont plus connus que d'autre, aussi plusieurs pays ont mis en place des législation protégeant les consommateurs. Au Canada, il est obligatoire de faire figurer de quel oiseau les plumes proviennent mais les termes employés sont équivoques dans la mesure où ils désignent en fait l'ensemble des plumes secondaires des oiseaux aquatiques, comme les oies, les canards et les cygnes, constituées des barbes se ramifiant à partir du penne, mais n'ayant pas de rachis^[32]. La majorité des produits du commerce sont fabriqués à partir d'un mélange de plumules et de duvet; plus la quantité de duvet est importante et plus la valeur du produit est élevée.

La production est importante à cause des volumes de volailles produites en aviculture. Les plumes des espèces fournissant le duvet et plumules peuvent être valorisées industriellement en étant incluses dans des articles textiles, le reste étant transformé en farine animale, en cystéine, en engrais ou traité comme déchet. En France, la production de plumes de palmipèdes représente 12 000 tonnes par an dont 5 000 tonnes sont des déchets^[31]. Les vêtements et produits à base de plumes sont perçus par la clientèle comme des produits de qualité, la demande en qualité augmentant, la quantité de déchets devrait aussi augmenter. Les plumes blanches sont les plus recherchées.

La récolte continue, dans les pays industriels, d'être une source de revenus non négligeable. Elle est essentiellement pratiquée sur les canards ou les oies en Europe. Les revenus proviennent des animaux abattus et des récoltes des mues naturelles à partir de l'âge de 9 à 10 semaines puis l'ensemble des six semaines pour produire 100 grammes de plumes (8 à 15% de duvet^[31]) à peu près chez les oies^[30] et enfin les plumes à l'abattage.

En 1994, les échanges internationaux ont porté sur plus de 67 000 tonnes de plumes et duvets bruts, soit 650 millions de dollars américains^[30] dont 30% en masse et 40% en valeur pour les oies. 93% de la demande mondiale se concentre sur les États-Unis, la France, l'Allemagne, le Japon, Taïwan et l'Italie alors que 25 pays, en particulier en Europe, Amérique du Nord et Asie, détiennent une production significative à l'échelle du marché mondial. En 2002, la demande était grande et le marché n'était pas saturé^[30]. Le prix en 2001 sont en France :^[31]

• 15 à 40 € du kilo le duvet
• 10 à 15 € du kilo le «duvet plumeux»
• 1, 5 à 2 € du kilo la plume et plumette.

Production de cystéine

La β-keratin est obtenue par dialyse d'une solution aqueuse d'urée et de 2-mercaptœthanol ^[33] dans laquelle sont trempées les plumes. Une agrégation de protéines a lieu et le résidu est soumis à plusieurs acides et agents chimiques^[33]. L'acide L-cystéique est ensuite transformé en cystéine (E910 (L-cystéine), E920 (L-cystéine hydrochloride), E921 (L-cystéine hydrochloride monohydrate) ). La cystéine est par exemple utilisée en boulangerie comme correcteur de la force des pâtes à pain^[34]. Si, historiquement, la cystéine a été extraite de plumes d'oiseaux et de cheveux, la législation européenne interdit désormais l'usage de cystéine d'origine humaine.

La poudre de plume

La farine ou poudre de plumes est une farine animale, elle est peu reconnue du fait de son odeur. Elle est produite avant tout avec les plumes des volailles terrestres. Ces farines ont la composition des plumes autrement dit que la kératine représente 85, 9% de la teneur en protéines et 70% de la matière sèche totale.

La poudre, pour perfectionner sa digestibilité, est hydrolysée par traitement enzymatique ou physiquo-chimique. Si la digestibilité apparente atteint 65% pour les volailles, et 85% pour les ruminants, l'apport nutritif est faible car elle ne contient que 0, 5% de méthionine, 2, 2% de Lysine, 0, 8% de histidine et 0, 7% de tryptophane mais sont riches en cystéine^[35]. Elles ont par contre un assez bon apport énergétique, comparable à la farine de sang^[35] toutes deux pauvres en matières minérales^[36].

Composition chimique^[36]

Matières sèches	Matières azotées totales	Lipides	Cendres	Calcium	Phosphore
93	92	3	3, 4	0, 2	0, 7

La production de farine animale représentait 531 000 tonnes en 1997 en France, la production de farine de plume représentait 34 370 tonnes^[37], 31 000 tonnes en 1996 et 28 000 tonnes en 1994 pour 742 000 tonnes au total. La production de farine de plume est en constante augmentation, même sans débouché et tandis que la production générale est en baisse.

En principe, en France :^[31]

• 39% est incinérée,
• 1% à peu près est transformée en aliments pour l'aquaculture.
• 13% pour l'alimentation animale mais cet usage est limité du fait des odeurs de cette farine.
• 5% à peu près ont été incorporées dans la fabrication d'engrais en agriculture biodynamique,
• 47 % sont stockées «en attente» et gérées par la Mission Interministérielle sur les farines animales.

Mais en fait, en 2001, 10% uniquement a été incinéré du fait de la saturation des sites d'incinération. Moins de 5% de la production est utilisée pour l'alimentation animale.

Déchets et recyclage

Les déchèteries peuvent recycler certaines plumes. Cet usage est fort ancien, les selliers-garnisseur ou bourreliers récupéraient les vieux matelas, pour en produire des nouveaux. Bon nombre de plumes, comme celles des Gallus gallus domesticus qui n'ont pas de valeur commerciale suffisante sont reconnues comme des déchets encombrants. Des chercheurs de l'Université Hébraïque de Jérusalem ont produit un OGM nommé «bare chicken» qui ne possède pas de plumes^[38], ce qui a des implications religieuses^[39].

Les plumes de récupération représentent 10 000 tonnes par an dont 30 % à 50 % seraient re-traitées ce qui générerait 2 500 à 3 000 tonnes par an de coutil, 500 à 1 500 tonnes par an de déchets et 100 à 200 tonnes de poussières^[31].

Vocabulaire

Le terme de plume dérive du latin plūma, «duvet» puis «plume» et a éliminé penna (penne*) dans presque l'ensemble des dialectes gallo-romains^[40]. Il a désigné, par métonymie, une plume tout autant que le plumage. La synecdoque plume-oiseau se retrouve dans l'expression «gibier à plume» pour désigner ce gibier. L'association plume/léger, se retrouve dans l'expression poids plume, une catégorie de boxe.

Ce terme a donné de nombreuses expressions et sens dérivés. Plumer veut dire enlever les plumes des oiseaux mais également dérober l'ensemble des biens d'un individu, alors que plumard sert à désigner un lit, sens en relation avec les matelas jadis fait en plumes.

On parle aussi de plume pour l'organe corné des calmars.

Rôle symbolique

Maât

Le terme plume garde un rôle symbolique, il sert à désigner l'écriture, un écrivain, etc... Dans de nombreuses symboliques s'appuyant sur la théorie des Quatre éléments la plume est reliée à l'air, ou au souffle qui est à son tour symbole de vie. Les Égyptiens de l'antiquité appelaient la plume «le traceur de tout». C'est le symbole de l'expression de la parole divine délivrée par l'écriture. Mais, comme la plume est l'attribut exclusif des oiseaux, elle symbolise aussi des vertus anthropomorphiques prêtées à certaines espèces d'oiseaux comme l'aigle, qui est symbole de sagesse et messager spirituel entre les dieux et l'homme pour les peuples nord-amérindiens^[41], la plume d'aigle apporte la sagesse à celui qui la porte.

• Dans la religion de l'Égypte antique, lors de la pesée de l'âme, Maât représentée par une femme coiffée d'une plume d'autruche ou simplement par cette plume elle-même, aussi légère qu'une plume, est le contrepoids du cœur qui doit être aussi léger qu'elle pour que le Ka, l'âme du défunt, puisse accéder au monde des bienheureux.
• Dans la Religion romaine antique, des bijoux à base de plumes ou des plumes étaient déposés dans les sanctuaires de Junon. Cette tradition, venue probablement d'Orient, était équivalente à celle retenue pour le culte grec d'Héra. Dans la mythologie, c'est Junon/Héra qui a positionné les ocelles sur les plumes du paon^[42]. A Rome, les plumes de paon symbolisaient Junon (IVNO REGINA) puisque précisément sa beauté résidait, paraît-il en particulier dans ses yeux.
• Pour les civilisations mésoaméricaines, les plumes, et surtout celles des Quetzals, étaient le symbole du pouvoir et de la richesse. Huitzilihuitl («Plume de colibri»), Quetzalcoatl («serpent à plume») ne sont que deux exemples de divinités de leurs panthéons avec des attributs en plumes.
• Les belles plumes sont rares et chères, elles étaient jusqu'au XIX^e siècle aussi le symbole d'un statut social élevé.

Autre usages

• L'usage des plumes, essentiellement d'oie, mais également d'autres oiseaux selon l'usage recherché, comme instrument d'écriture est particulièrement ancien. La plume a été l'outil principal de l'écriture en Occident jusqu'au XIXe siècle, où elle a été progressivement supplantée par les plumes métalliques, puis les divers types de stylographes. Elle demeure irremplaçable dans divers styles de calligraphie occidentale. Sa portée symbolique reste importante.
• Au XIX^e siècle, l'usage est courant, chez les camelots, de vendre au Carnaval de Paris, de longues plumes de paon, pour chatouiller les passants. Cette pratique sera pourchassée par la police et disparaîtra^[43].
• Plumes et duvets forment un des matériaux de base de la fabrication des mouches utilisées par les pêcheurs à la mouche. La première trace rédigée qu'on ait de cette utilisation se trouve dans une description de Claudius Ælianus au IIe siècle.
• Les plumes d'oiseaux mouches étaient aussi utilisées pour concevoir des fleurs artificielles^[44].
• Les première balles dont celles de golf, étaient des poches circulaires en cuir bourrées de plumes.
• En Amérique du Sud, les éventails en plumes de la Condors étaient utilisés dans la médecine respectant les traditions^[45].
• En Inde, les plumes du Paon bleu ont été utilisés dans la médecine respectant les traditions pour les morsures de serpent, la stérilité et la toux^{[46], [47]}.

Culture

• Les amérindiens prêtaient différentes vertus médico-magiques aux plumes.
• L'utilisation de goudron pour coller des plumes sur le corps d'une personne est un mythe de châtiment du Middle West américain. A l'origine une condamnation réelle, le supplice du goudron et des plumes est devenu légendaire et a été repris dans la culture populaire comme, par exemple, dans les bandes dessinées de Lucky Luke.

Évolution

Articles détaillés : évolution (biologie) et Histoire des oiseaux.

Mahakala, un Dromæosauridæ, vue d'artiste

On a longtemps pensé que seuls les oiseaux modernes avaient des plumes. La découverte de plumes symétriques (donc d'un type primitif) sur Archæopteryx, dans les années 1860, lance le débat sur l'origine des plumes chez les oiseaux modernes ; ce cas est longtemps resté unique. Cependant, de nombreux fossiles de théropodes, dont Sinosauropteryx de la province du Liaoning en Chine, démontrent que les spécimens de cette lignée, dont font probablement partie les oiseaux, possédaient des plumes ou des protoplumes. Excepté pour quelques fossiles récents particulièrement proches des oiseaux modernes, la morphologie des squelettes des fossiles découverts exclut qu'ils puissent voler. Pour énormément, ces fossiles ne possédaient que quelques touffes de plumes symétriques dispersées sur leurs "mains" et leur longue queue osseuse. Pour certains, le corps était aussi couvert de duvet, d'autres enfin avaient un plumage énormément plus développé sur les pattes arrières, ce qui leur permettait peut-être de planer avec leurs quatre membres étendus. Ces spécimens soulèvent des questions quant au rôle préadaptatif des plumes. Au fil des découvertes, l'époque de la naissance de la première plume recule. Le spécimen d'Epidexipteryx décrit en 2008, découvert en Mongolie, possédait déjà des plumes primitives. Il a été daté de 168 à 152 Ma ; pour lui aussi, toute capacité de vol est exclue^[48]. En 2008, la découverte de protoplume sur Tianyulong confuciusi, un dinosaure assez éloigné de la lignée des théropodes et qui vivait entre 99 et 144 Ma, fait reculer l'origine des plumes à l'origine même des dinosaures. En effet le groupe des dinosaures s'est scindé depuis au moins 250 Ma en deux grands groupes, les Ornithischia auquel se rattache ce spécimen et les Saurischia dont seront issues les théropodes. Par conséquent, les protoplumes reconnues comme homologue, existent depuis au moins cette époque^[49]. Ce fait avait déjà été suspecté sur un fossile de Psittacosaurus en 2002.

La plume ne serait pas un dérivé direct de l'écaille reptilienne^[50]. Elles auraient servi en premier lieu de thermorégulateur, mais également du fait de leur disposition incongrue, d'ornement. Les plumes se seraient diversifiées dans leurs formes et leurs rôles et auraient alors permis de voler à certaines espèces^[50]. Ainsi leur apparition, bien avant le vol, confirmerait ce qui était prédit par la théorie de l'évolution : l'organe crée les fonctions.

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Liens externes

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